Микроструктура мышцы и механизм скользящих нитей
Мышца человека представляет собой многоуровневую биомеханическую систему. Каждая скелетная мышца состоит из тысяч отдельных мышечных клеток (миоцитов), сгруппированных в пучки (фасцикулы). Внутри миоцита продольно упакованы миофибриллы, разделенные на повторяющиеся структурные сегменты — саркомеры.
В саркомере сосредоточен фундаментальный молекулярный двигатель жизни — актомиозиновый комплекс:
- тонкие нити белка актина прикреплены к Z-дискам;
- толстые нити белка миозина расположены по центру саркомера и снабжены подвижными головками;
- в присутствии ионов кальция ($Ca^{2+}$), высвобождающихся из саркоплазматического ретикулума по нервному импульсу, головки миозина связываются с актином;
- за счет расщепления молекулы АТФ миозиновые головки совершают гребковое движение (Power Stroke), протягивая актиновые нити к центру саркомера и вызывая укорочение мышцы.
Гистохимическая классификация мышечных волокон
В фундаментальной монографии «Lore of Running» профессор Тим Ноукс детально анализирует распределение типов мышечных волокон, определяющих предрасположенность атлета к стайерскому или спринтерскому бегу:
- Волокна типа I (медленные окислительные / Slow-Twitch):
- Характеризуются высочайшей активностью окислительных ферментов дыхательной цепи (сукцинатдегидрогеназы);
- Содержат колоссальное количество митохондрий и плотную сеть окружающих капилляров;
- Насыщены кислородсвязывающим белком миоглобином (придающим им темно-красный цвет);
- Обладают минимальной скоростью утомления и способны непрерывно работать часами, окисляя жирные кислоты и глюкозу. У элитных марафонцев доля волокон типа I достигает 80–90%.
- Волокна типа IIa (быстрые окислительно-гликолитические):
- Промежуточный тип, обладающий как высокой сократительной скоростью, так и развитым аэробным потенциалом;
- Под воздействием специфического тренировочного стимула способны трансформировать свой метаболический профиль в сторону большей окислительной выносливости.
- Волокна типа IIb / IIx (быстрые гликолитические / Fast-Twitch):
- Обладают максимальной силой и скоростью сокращения, но мгновенно утомляются из-за низкого содержания митохондрий;
- Энергообеспечение осуществляется исключительно за счет анаэробного расщепления гликогена.
Рекрутирование мышечных волокон происходит строго иерархично: при легком восстановительном беге работают исключительно волокна типа I. По мере роста темпа и приближения к анаэробному порогу мозг последовательно подключает волокна типа IIa. Быстрые волокна IIb активируются только при предельных финишных ускорениях или в крутых спринтах в гору.
Кислородно-транспортный каскад
Выносливость стайера лимитируется способностью организма непрерывно доставлять атмосферный кислород в матрикс митохондрий работающих волокон ног. Этот путь представляет собой многозвеньевой кислородный каскад:
- Вентиляция альвеол легких и диффузия через альвеолярно-капиллярную мембрану;
- Связывание кислорода с гемоглобином эритроцитов крови;
- Сердечный выброс (произведение ЧСС на ударный объем левого желудочка сердца);
- Распределение артериального кровотока и капиллярная плотность мышц;
- Диффузия кислорода из капилляров в саркоплазму миоцитов при участии миоглобина.
Тысячи километров спокойного базового аэробного бега стимулируют выработку фактора роста эндотелия сосудов (VEGF). Плотность капилляров вокруг каждого мышечного волокна у тренированного бегуна возрастает с 2–3 до 6–8 микрососудов, сокращая диффузное расстояние для кислорода вдвое и многократно увеличивая выносливость.